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박테리아가 가진 자폭 스위치: Abi System
-빨간색으로 표시된 파지감염의 각 단계별 박테리아의 방어 체계. 부착 방지, 진입 차단, 파지유전자 절단, 조립 방해 등 다양한 방식이 존재한다 파지 감염을 인지한 박테리아는 방어 시스템을 작동시킨다 아예 부착 단계에서부터 외피나 통로를 변형시켜 버리거나, 제한효소와 같이 진입한 파지 유전자를 절단하는 시스템이 있는가 하면, 세포 내 조립을 방해하는 등 다양한 파지 방어 기작이 존재한다 파지 또한 박테리아에게 인식되는 부위를 삭제하거나 변형된 통로에 맞게 다시 자신을 변형하는 식으로 진화한다 [1] 이상은 파지 진입 초중기에 박테리아 자신을 살리면서 파지를 격퇴하는 방식인데, 결국 파지가 모든 방어를 돌파하고 복제 주기가 완성에 가까워지면 박테리아는 최후의 대응책을 발동한다 바로 불발감염 시스템Abortive infection (Abi)이다 [2] -Abi가 가동되지 않아 군집 전체가 감염되는 모델(위)과 Abi가 작동해 군집 대부분이 살아남는 모델(아래) Abi란 간단히 말해 자폭 스위치라고 할 수 있다 감염 말기에 이르러 방어가 불가능하다고 판단되면 박테리아는 스스로의 세포막을 분해하거나, 파지와 자신의 유전물질을 무차별적으로 절단하는 등 다양한 방법을 이용해 사멸(또는 가사 상태 돌입)한다 개체로서의 박테리아는 죽지만, 파지 또한 미완성이기 때문에 주변의 다른 동일 유전자 박테리아 군집을 감염시킬 수 없다 넓게 보면 박테리아의 판정승인 셈이다 -TA시스템의 간략화 모델 Abi는 TA 시스템(Toxin-Antitoxin system, 독소-항독소)의 방식으로 발현된다 [3] 박테리아는 안정한 독소 단백질(Toxin)과 그와 결합해 무력화하는 상대적으로 불안정한 항독소 물질(Antitoxin)을 동시에 생산하는데, 평소에는 두 산물이 맞물려 상쇄되기 때문에 독성이 발현되지 않는다 그러나 바이러스가 침입해 세포 내 환경이 변화하면 항독소 물질 분해효소로 인해 안정성이 떨어지는 항독소 물질이 분해되고, 독소 단백질이 활성화될 수 있게 된다 (※TA시스템은 I-VI의 6가지 종류가 있으며 독소-항독소 물질의 결합이라는 기본 원리는 같음 독소 물질이 단백질인 것은 모두 동일하며, 각 유형별 차이는 항독소 물질의 성분에 따라 구분됨) Abi는 고균을 포함한 대부분의 원핵생물들이 보편적으로 가지고 있으며 간단하고 확실한 방법이기에 최초로 발생한 면역체계라고 여겨진다 그러나 이렇게 확실한 자폭 스위치가 있는데도 아직까지 파지들이 복제되고 박테리아를 감염시킬 수 있는 이유는 무엇일까? 파지 입장에서도 대응법을 개발했기 때문이다 자폭스위치가 있다면 못 누르게 하면 된다 -(A)독소와 항독소 단백질이 결합해 상쇄되는 일반적인 상태 (B)다른 파지 감염시 항독소 물질이 분해되어, 정상적인 Abi발현으로 파지 복제가 억제됨 (C)T4파지 감염시 항독소 유사 단백질인 dmd를 인코딩해 Abi가 무력화됨 일부 대장균은 독소 단백질로 RnlA 라는 RNA 분해 효소를, 항독소로 RnlB 단백질을 Abi용으로 사용한다 그러나 이 대장균을 숙주로 삼는 파지 T4는 RnlB 유사체를 인코딩할 수 있는 dmd 유전자를 가지고 있어 독소 단백질과 결합해 무력화할 수 있다 그렇게 파지는 Abi를 정지시키고 정상적으로 복제를 마친 후 세포를 빠져나가며 주변의 대장균 군집을 감염시킬 수 있다 -A. ClpP가 항독소 물질을 분해하여 Abi가 활성화됨 B. 람다파지의 rexB 단백질이 ClpP를 차단해 Abi가 활성화되지 않음 위에서 보았듯 항독소 물질이 분해되는 것은 분해 효소의 효과인데, 이 쪽을 건드리는 경우도 있다 람다파지는 분해효소 ClpP 를 차단하는 RexB 단백질을 인코딩해 항독소 물질이 분해되는 것 자체를 막는다 [4] -최근 발견된 새로운 Abi시스템인 CBASS모델 파지 감지 단백질(노랑)이 파지를 감지하면(청록) AMP 분자들(보라, 자홍)을 고리형으로 가공해 Abi를 동시작동 및 가속화(빨강)한다 이것에 대한 박테리아의 맞대응도 더욱 정교해졌다 CBASS시스템(cyclic-oligonucleotide-based anti-phage signaling system)은 파지를 감지할 시 세포 내부에 있던 뉴클레오타이드 분자(AMP)들을 고리형으로 가공하는데, 가공된 뉴클레오타이드(cGAMP)는 여러 abi시스템을 동시다발적으로 작동시키고 가속화하는 메신저 역할을 수행해 파지의 대응보다 빠르게 사멸에 도달하게 한다[2] -CBASS를 무력화하는 파지의 전략 그러나 파지는 CBASS조차 무력화하는 단백질들을 인코딩하도록 진화해 나갔다 파지가 인코딩한 효소 Acb1은 고리형으로 가공된 뉴클레오타이드를 가수분해해 선형으로 펼쳐 버리며 무력화해 사멸 가속화를 차단한다 또한 Acb2는 cGAMP가 전달되지 못하게 흡착해 버리는 등 여러 방식으로 CBASS를 방해한다 이에 박테리아는 CBASS 무력화 유전자를 가진 파지를 가장 민감하게 감지하도록 진화했는데, 역으로 파지는 해당 유전자를 도로 삭제하는 방식으로 진화해 감지를 피하기도 한다 [5] -사멸하지 않고 가사 상태로 들어가는 세포 한편 Abi 시스템은 대부분이 세포 사멸로 이어진다고 간주되었으나, 실제로는 가사 상태에 돌입할 뿐 실제 사멸 단계로 진행되는 경우는 적다는 주장도 존재한다 [6] 많은 미생물학자들이 단순히 세포 내에서 독성이 발현되고 불완전한 바이러스가 관찰되기만 하면 섣불리 세포 사멸이라고 결론짓는 경우가 많았으나 실제로는 가사 상태일 수 있다는 내용이다 파지의 복제 속도는 숙주의 활성도가 큰 영향을 끼치는 만큼 가사 상태에 들어가면 복제는 느려지고, 그 틈을 이용해 면역체계를 재가동하고 파지를 격퇴한다는 것이다 이 주장은 파지와 함께 사멸한 줄 알았던 박테리아에 영양분을 공급해 주자 다시 소생하는 경우가 있다는 점에서 나왔다 -대장균에 감염을 시도하는 파지. 아직 유전물질을 주입하지 않아 머리 부분이 가득 차 있다 미생물학자들은 이런 바이러스와 생물 간의 공방을 ‘군비 경쟁’ 이란 적절한 명칭으로 비유한다 상대를 죽이고 살아남기 위해 수십억 년 동안 이어지는 보이지 않는 대전쟁인 셈이다 이 대전쟁은 지금도 멀게는 외딴 바다 속에서, 가깝게는 지금 우리의 손바닥 위에서도 쉬지 않고 계속해서 벌어지고 있다 1. Seed, Kimberley D. “Battling Phages: How Bacteria Defend against Viral Attack.” PLoS pathogens vol. 11,6 e1004847. 11 Jun. 2015 2. Lopatina, Anna et al. “Abortive Infection: Bacterial Suicide as an Antiviral Immune Strategy.” Annual review of virology vol. 7,1 (2020): 371-384. 3. Leplae, Raphaël et al. “Diversity of bacterial type II toxin-antitoxin systems: a comprehensive search and functional analysis of novel families.” Nucleic acids research vol. 39,13 (2011): 5513-25. 4. Gao, Zhengyu, and Yue Feng. “Bacteriophage strategies for overcoming host antiviral immunity.” Frontiers in microbiology vol. 14 1211793. 8 Jun. 2023, 5. Wang, Lan, and Leiliang Zhang. “The arms race between bacteria CBASS and bacteriophages.” Frontiers in immunology vol. 14 1224341. 28 Jul. 2023, 6. Fernández-García, Laura, and Thomas K Wood. “Phage-Defense Systems Are Unlikely to Cause Cell Suicide.” Viruses vol. 15,9 1795. 24 Aug. 2023
작성자 : ㅇㅇ고정닉
군붕이의 뻔한 히로시마 여행기-1일차 (히로시마 시내)
인간의 짧다면 짧은 삶에서 무언가를 10번 한다는 것은 큰 의미가 있다고 생각한다 그게 나의 경우에는 일본이었다 어느덧 일본 땅을 밟아본 것도 10번째... 그 10번째 여행을 군바리의 신분으로 가게 될 줄은ㅋㅋ 그 기념비적인 여행의 장소는 줄곧 여기서 바이럴 당해 언젠가 제대로 가보겠다고 벼르고 있던 히로시마였다 작년에 교토에서 구레 당일치기했을 때는 ㄹㅇ 구레만 봤어서 언제 먹어도 참 비싼 공항밥 다시 입갤한 황 로 시 마 이번에는 구레를 제외한 나머지를 싹싹 긁어볼거다 어느새 일본을 오자마자 하는 루틴이 생겼는데 공항에 내려서 홍차음료를 하나 사는 것이다 이상하게 이게 참 땡김 물론 평소에 홍차를 좋아하긴하지만 타비와구루링패스가 있기에 공항리무진 말고 JR 탔다 이걸 적고 있는 지금 이 장소도 시라이치역이다 오노미치로 가기 위해 영겁의 시간을 기다리고 있거든 항상 내게 편안함을 주는 일본의 전철역 갬성 빠르게 공항리무진으로 꽂아주는 것도 편하지만 여유를 즐기며 덜컹거리는 보통열차에 몸을 맡기고 가는 것도 어떠한가... 그때는 오자마자 구레선 타고 떠났던 히로시마역 나오니 역 바로 앞에 큰 강이 흐르는 것이 사뭇 이색적이다 호텔에 짐을 맡기고 점심 먹으러 왔다 정육점이랑 식당이 붙어있는 니쿠노마스이 1인 스키야키가 되는 곳이다 고기는 딱 봐도 느껴지겠지만 존나 부드럽다 스키야키 외에도 스테이크 돈까스 등 여러 고기요리도 있다 화장실에 모리시오가 있던데 실물은 처음 봐서 한 컷 12월 초의 히로시마는 생각보다 되게 따뜻했다 근데 너무 따뜻한 나머지 단풍이 12월 초가 되서도 덜 피어있었다 시벌;; 그래도 가끔 보이는 울긋불긋한 나무들이 가을 냄새를 가져다주었다 여태 본 트램 중에서 제일 영하고 MZ하게 생긴 히로시마 트램 나가사키나 구마모토는 뭔가 다 죄다 낡아있었는데 히로시마껀 사펑에 나오게 생겼다 그렇게 식후 운동 느낌으로 슛케이엔 도착 정원 전체가 그런건 아니었지만 나름 단풍이 꽤 들어있었다 결혼사진 찍으러 오신 것 같은 기모노 남녀 주변 관광객들 다 몰려서 찍길래 나도 멀리서 찍음 분위기 ㅆㅅㅌㅊ 슛케이엔은 그 정도 보고 옆의 히로시마성으로 갔다 호국신사에서 고슈인도 받아주고 히로시마성의 천수는 전체적으로 검은빛이 강해서 뭔가 무장색마냥 간지가 있었다 근데 천수 내부는 딱 내 히로시마 일정이랑 겹쳐서 쉼 성 부지 내에 있는 구 대본영 터 원폭돔쪽으로 가는 길에 웬 무한열차가 드디어 보게 된 원폭돔 앙상하고 황량한게 묘한 임팩트가 있다 강 건너 평화공원 가는 길에서 찍은 구도 작년 나가사키에서 묵념한 것에 이어 히로시마 위령비에도 조용히 묵념을 올렸다 평화의 샘과 평화의 불 평화공원의 중심 조형물은 이런식으로 가운데에 서면 조형물 사이로 딱 원폭돔이 보인다 수학여행 인파 사이에 납작해지며 돌은 평화기념관 길은 좁은데 인파가 존나 몰리니까 인파가 한 덩어리가 되어 꾸물꾸물 움직였다 근데 그런 불쾌함과는 별개로 전시된 사진들이 빠꾸가 없어서 좀 놀랐다 불타 죽은 사람 시체라던가 사진으로 생생하게 전시해놔서 여학생들 중에서는 패닉하는 애들도 있을 정도 쇼타와 교배아저씨 희생자 추모관 빙글빙글 돌며 아래로 내려가는 형식이 나가사키꺼랑 비슷하다 폭심지 비석 대충 여기까지 보면 원폭투어는 끝난 셈 사실 사이사이 핵 맞은 벽오동나무라던가 이것저것 있긴했음 우울한거 많이 봤으니 이제 즐거운거 보러 입갤 애니메이트 멜론북스 라신반이 한 건물에 있어서 압축으로 씹덕질이 가능하다 2기 내놓으라고 대충 맞선임 줄 전역선물 사고 나왔다 해가 지니 좀 을씨년스럽다 전쟁의 참상을 보여줄 의도라면 잘 먹힌 것 같음 그래도 12월이라고 크리스마스 분위기는 챙겨준다 예약한 식당 시간까지 좀 남아서 숙소에서 뒹굴었다 갤 바이럴에 넘어가 예약한 돈카츠집 키쿠야 바이럴 할 가치는 충분한 맛이었다 특로스 정식 시켰는데 돈카츠 부드러운게 거의 잇몸으로 물어도 갈라질 이 부드러움... 너도나도 가는데에는 다 이유가 있는 법이다 이런 존맛탱 야까스를 두고 나마비루를 안 빨 수는 없는 법 3만보 걷고 빠는 나마비루는 이게 암브로시아고 이게 넥타르다 배도 채웠으니 다음은 알코올이다 일붕이들의 아지트 '그 바' Bar fouque 바텐더분과 대화를 나눈지 1분만에 디시인사이도라는 음습키모오타 집합소에서 온 걸 들켰다 젠장 한국인 너희 너무 많이 오는거 아니냐고www 그 외에 오사카에서 출장 온 아재 홍콩에서 온 와인업자 등등 담소를 나누다가 숙소로 돌아왔다 일본여행을 시작하는 효시가 홍차음료면 하루를 끝내는 마무리는 역시 쟈-지다 쟈지 하나 뚝딱하고 다음 날 미야지마를 대비해 숙면을 취하는 것으로 완벽한 하루가 어라 시발
작성자 : samchi고정닉
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