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곰팡이에 기생하는 식물들: 균류종속영양식물
기생이란 공생의 한 종류로서 한 생물체는 손해를 보고 다른 생물체는 이득을 보는 두 생물체 간의 관계를 의미한다 -블루베리 잎에 기생중인 곰팡이 보통 기생이란 단어를 들으면 비교적 하등하게 느껴지는 기생생물이 고등 생물체를 숙주로 삼는 모습을 떠올리기도 한다 그에 걸맞게 식물에 기생하는 곰팡이의 형태는 자주 눈에 띄곤 한다 -토양 내 곰팡이에 기생하여 살아가는 식물인 유령난초 그러나 이와 반대되는 상황도 존재하는데, 곰팡이에 기생하는 균류종속영양성Mycoheterotrophy을 가지는 균류종속영양식물이 그것이다[1] (이하 편의상 균기생식물로 칭함) 균기생식물은 곰팡이에 기생하며 일방적으로 탄소를 빼앗아 사용한다 이전까지 균기생식물은 부생식물Saprophyte로 명명되어 토양 내 분해된 유기물로부터 탄소를 얻는다고 알려졌으나 현재는 해당 용어 자체가 착각에서 비롯된 허구의 분류로 여겨진다[2] -균기생식물의 2가지 유형. 주황색 화살표 방향으로 탄소가 이동한다 균기생식물의 기생 방식은 2가지 유형으로 분류된다 근처 광합성 식물의 뿌리에 상리공생하는 곰팡이에 기생하는 유형과, 사체나 배설물 등을 분해해 에너지를 얻는 부생곰팡이에 기생하는 유형이 있다[3] 이들은 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견되며 울창한 숲의 저층에서 주로 생장한다 그러나 숙주 곰팡이에 대한 특이성이 강하기 때문에 숙주가 없는 환경에선 다른 영양 조건이 좋더라도 자라지 못한다 -생애 주기 전체 또는 일시적으로 탄소원을 곰팡이에 의존하는 난초 현재 생애 내내 탄소원을 절대적으로 곰팡이에 의존하는 균기생식물은 550종 이상 존재하며, 일부 주기에서 기생성을 보이는 식물은 모든 난초 종을 포함해 3만 종 이상일 것으로 보인다 균기생식물의 생활사와 관련된 의문점 중 하나는 숙주 곰팡이와의 상호작용이다 곰팡이는 기생식물에 탄소를 빼앗기면서도 아직까지 두드러진 방어 작용이 밝혀지지 않았는데, 그에 대해 균근의 성질로 설명하려는 가설이 존재한다 균근Mycorrhiza은 식물 뿌리에 연결되어 상리공생하는 곰팡이들로, 식물로부터 영양소를 제공받는 대신 병원균들을 물리쳐 주는 등의 관계를 맺는다 -여러 식물들을 연결해 영양소 및 신호 네트워크를 형성하는 균근 균근은 여러 종의 식물 뿌리에 걸쳐 네트워크를 형성할 수 있다 그럼으로서 여러 식물 간 물질을 이동시키는 통로 역할을 하는데, 그만큼 식물 종에 대한 특이성이 약하다 그렇기에 완전균기생식물이 몰래 기생해 탄소를 뽑아가도 알아채지 못하고 그저 자연스러운 물질이동의 일부라고 인식한다는 가설도 존재한다 또한 생애 초기엔 기생성을 보이나 나중에 광합성 생활사로 전환되는 균기생식물의 경우에는 곰팡이 입장에서 당장의 손해를 감수하고 훗날의 잠재적 협력자로 인식한다는 가설이 있다[4] -(a)균기생성 버마니아 종(좌2체)과 자가영양 버마니아 종(우2체).꽃 크기는 거의 비슷하나(b,c) 균기생성 버마니아는 잎이 매우 작으며 무색을 띈다(e) 균기생식물의 다른 특징으로는 무색의 비늘 형태 잎을 가지는 경우가 많다는 점이 있다[5] 광합성이란 엽록체에서 빛에너지를 이용하여 물과 이산화탄소로부터 유기물을 합성하는 과정이다 이 엽록체가 초록색을 띄고 있기에 식물이 초록색인 것이다 -독립영양식물의 광합성 손실 경로 그런데 균기생식물은 곰팡이로부터 영양분을 빼앗아올 수 있기에 광합성이 필요없어 엽록체가 퇴화되어 녹색을 띄지 않는다 이렇게 색상에 대한 특징은 설명되지만 잎의 형태 변화에 대해선 의문인 상황이다 잎 크기 조절 유전자의 돌연변이라는 가설도 있었으나, 해당 유전자는 꽃의 크기도 같이 묶어 조절하는데 균기생식물은 잎 크기는 줄어들었지만 꽃 크기는 줄어들지 않았기에 반박되었다 다른 가설로는 잎 크기 조절 유전자는 정상이나 잎 세포 분열을 담당하는 유전자에 돌연변이가 일어났다는 주장이 있다 이외에도 여러 가설들이 존재하며, 아직 정설은 나오지 않았으나 발생유전학 분야에 있어 흥미로운 주제이기에 많은 식물학자들의 관심을 받고 있다 -생애 일부 또는 완전 균기생성을 보이는 식물들의 계통(검은색). 유전적으로 거리가 멈에도 별개의 경로에서 수렴진화한 것을 볼 수 있다 균기생식물의 생활방식은 단일 진화 사건에서 비롯된 것이 아니며, 우산이끼와 속씨식물 등 40가지 이상의 독자적 진화에 의해 수렴진화한 방식이라는 것이 밝혀졌다[1] 균기생식물에 대해 아직 베일에 싸여 있는 부분이 많지만, 이로서 한 가지 확신할 수 있는 것은 균기생영양사는 식물에 있어 매우 유리한 생존 전략이라는 것을 알 수 있다 -일생 전체를 지저에서 보내는 난초인 리잔텔라Rhizanthella 현재까지 이들은 햇빛을 필요로 하지 않는 유일한 식물들이란 특징을 가지고 있다 지금은 광합성 식물의 그늘 아래 가려져 살아가고 있지만, 언젠가 운석충돌이나 화산 분화로 광합성 식물의 대멸종이 일어난다면 이들은 그 사체 위에서 전성기를 맞을지도 모른다 1.Vincent S.F.T. Merckx, Sofia I.F. Gomes, Mycoheterotrophy, Current Biology, Volume 33, Issue 11, 2023, Pages R463-R465 2.Leake JR. Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth. Mycologist. 2005;19:113–12 3. Suetsugu, Kenji et al. “Some mycoheterotrophic orchids depend on carbon from dead wood: novel evidence from a radiocarbon approach.” The New phytologist vol. 227,5 (2020): 1519-1529 4.Perez-Lamarque, Benoît et al. “Cheating in arbuscular mycorrhizal mutualism: a network and phylogenetic analysis of mycoheterotrophy.” The New phytologist vol. 226,6 (2020): 1822-1835 5.Tsukaya, Hirokazu. “How leaves of mycoheterotrophic plants evolved - from the view point of a developmental biologist.” The New phytologist vol. 217,4 (2018): 1401-1406
작성자 : ㅇㅇ고정닉
다케시의 편집이 뛰어난 이유 (스압 주의)
우산 쓰고 있는 할배가 조직의 두목. 경쟁 조직이 자기네 조직 보고 해산하라고 하자 끝까지 싸우겠다고 말함.이후 앞에 있는 똘마니 둘은 차를 타고 카메라 프레임 밖으로 사라짐 암살 쇼트. 이 장면만 보면 뜬금없어 보이지만 바로 뒤에 나올 2개의 쇼트로 이 쇼트가 설명이 됨.개인적으론 <네 멋대로 한다>에서 벨몽도가 경찰을 죽이는 시퀀스랑 비슷하다고 느낌. 근데 네멋보다는 소나티네가 훨씬 직관적이 쇼트로 낚시꾼처럼 옷을 입고 있는 남자가 킬러라는 점을 알 수 있고 어디론가 이동 중임을 알 수 있음.이 쇼트로 암살 장면을 재차 설명함.(쇼트 세 개를 건너 뜀) 킬러는 해변가에 놓인 꽃을 보고 몸을 숙이고꽃송이를 들고 하늘로 던짐꽃송이와 원반을 디졸브해서 편집함. 다음 쇼트에서 총으로 원반 쏘기 놀이를 하고 있는 다케시가 나옴. 영상에서 원반은 우측에서 좌측으로 날라가고 있고, 이것을 통해서 우측 외화면에서 원반을 던져주고 있는 사람이 있다는 걸 알려줌.또한 꽃잎과 원반을 디졸브 시킨 편집 덕에 킬러의 목표물은 다케시와 그의 패거리라는 걸 짐작하게 함(다케시가 못 맞추자 웃고 있는 장면)두 명의 인물이 자기 앉은 키보다 큰 벽처럼 보이는 것 앞에 앉아있음.이 쇼트에선 벽처럼 보였던 것은 난파선이라는 걸 보여주고, 난파선의 대략적인 크기를 알 수 있게 함. (몇 개의 쇼트를 건너 뜀. 앞에 쇼트에선 다케시 일당들이 총알을 다 써버렸다는 걸 자연스럽게 보여줌.)여기선 원경에서 롱테이크로 찍음. 화면의 좌측으로 다케시와 친구들이 모이게 구도를 잡았고, 우측에선 낚시꾼 옷을 입고 있는 사람이 걸어옴.이런 구도를 통해 보여줌으로써 관객은 다케시 일당이 무방비 상태에 있다는 걸 알게 긴장하게 됨.아무것도 모른 채 놀고 있는 장면(위 사진과 같은 쇼트) 무언가를 보고 놀라는 장면앞에는 킬러가 총을 들고 있음. (여기선 인물의 바스트 위로 인물을 촬영함)여기서 감독은 바로 총에 맞는 쇼트를 보여주는 선택을 할 수도 있음. 그건 극적인 편집 방식임. 다케시에게 폭력은 언제나 어디에나 존재하는 것이며 도망치려고 해도 계속 쫓아오는 것임. 그런 극적인 방식과 다케시의 영화는 어울리지 않음.여기서 다케시는 살인 장면을 계속해서 유예시킴. 관객들은 저 남자가 총에 맞아 죽게 될 것임을 이미 알고 있음. 그래서 총이 발사될 때 극적인 효과는 덜 하게 되지만 폭력이 드라이하게 묘사되는 거임.저 따가리 앞에 다케시와 여자가 앉아있다는 걸 다시 확인시켜주고, 이번엔 허리 위로 킬러의 모습을 촬영하고, 난파선이 화면의 하단에 살짝 걸치게 촬영함.이후 저 킬러는 정작 다케시는 죽이지 않는데, 반복적으로 난파선의 모양, 지형지물의 구조를 쇼트로 설명했기에 납득이 되는 스토리임.그리고 드디어 살인 장면. 그걸 지켜보는 다케시를 다시 보여줌.킬러가 암살을 하는 이 시퀀스에서 나레이션은 단 한 번도 나오지 않음.상대 조직이 킬러를 고용했다는 이야기도 나오지 않음.킬러가 나와서 살인을 시작할 것이라는 설명이나 떡밥 같은 것도 앞부분에 없었음.앞부분은 다케시가 오키나와에서 띵가띵가 노는 부분들로 거의 다 채워져있음.또한 대사들을 통해 시퀀스를 보충 설명하는 부분은 "총알이 다 떨어졌네?" 이거 딱 한 장면임.대사나 나레이션의 보충 설명 없이 이 시퀀스를 보여줄 수 있는 건 어떻게 찍어야 되는지를 알고 있고, 어떻게 편집해야 되는지를 알고 있다는 거임.기본적으로 다케시는 쇼트를 찍을 줄 아는 감독임. (쿠비를 보면 요즘은 그 능력도 뒤진 것 같긴 함)
작성자 : 누붕이고정닉
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